噬菌体裂解的级联调节

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λ噬菌体长48502nt，共61个基因，其中32个较为重要。λ噬菌体提供了最为复杂的级联调控。在它发育中有两种可调控的连续阶段，溶原化周期和裂解周期，而这两个周期是相互连系的。当λDNA进入新的宿主细胞时裂解和溶原化的途径并存。早早期和晚早期的基因都需要表达。然后就要分化了：若晚期基因得到表达那么就向裂解途径发育；若阻遏物CI蛋白合成被建立了，那么就要进入溶原化途径。 λ只有两个早早期基因，Cro和N，由宿主的RNA聚合酶转录。 N编码一种反终止蛋白，它作用于nut（N utilization）位点，使早早期转录不会在tR1和 tL1处终止而进成一步转录晚早期的一些基因，其机制我们在后面再系统介绍。 Cro (control of repressor and other things)具有双重功能：它既可阻止CI蛋白的合成，又可以关闭早期基因的表达（在裂解周期的晚期是不需要早期基因的产物）。晚早期基因包括2个复制基因（裂解感染所需的），7个重组基因（有的和裂解感染中的重组有关，其中有2个是λDNA整合到细菌染色体中所必需的）及3个调节基因（CⅡ，CⅢ，Q）。它们有着相反的功能。 CⅡ和CⅢ的复合物可启动PE启动子，对于阻遏物CI的开始合成是必要的。而Q蛋白也是一个反终止蛋白，它使宿主的RNA聚合酶不是在终止子tR3处终止，而继续合成晚期基因。因此我们可以将晚期基因分为两类：有的是噬菌体进入溶原化途径所必须的，而另一类是控制进入裂解周期的。为了搞清楚两种途径，我们首先来考虑裂解途径。有一组和调节有关的基因在重组和复制有关的基因之间。在调节基因中，有早早期基因N与Cro。它们是由不同的模板继转录的，N向左，cro向右，N反终止因子的存在使转录持续向前（穿过终止子）进入重组基因区；向右进入复制基因区。 λ作为噬菌体颗粒时的DNA组成，在它感染以后，DNA末端相互连接形成了一个环状的DNA。在线状DNA的右端，而头部和尾部蛋白基因A.T在线状DNA的右端。晚期基因是作为单个的转录单位表达的，从位于Q和S之间的启动子PR′开始，此启动子是连续使用的。但当Q 蛋白缺乏时，晚期转录终止在tR3位点，产生了长194b的转录本，称为6S RNA。当Q蛋白存在时，它阻遏了tR3的终止和6S RNA的表达，结果晚期基因得到表达了。晚期的反终止的作用与N蛋白的反终止作用是相似的。pQ作用的qut（Q-utilization）正好位于晚期启动子的下游，RNA聚通过此处时，pQ与其作用消除了终止。晚期基因的转录并不在任何特殊位点终止，它转录所有的晚期基因，进入这些基因以外的区域。左边的晚早期转录与此相似，持续穿过重组基因区。每一方向的转录都有可能在聚合酶闯入另一区域时而终止。