小RNA病毒科(病毒学知识）

序道

      小RNA病毒是一个极为繁杂的病毒科,原来包括鼻病毒属、肠道病毒属和杯状病毒属等三个病毒属,共200多种病毒和更多的型和亚型。最近增加以脑心肌炎病毒为代表的心病毒属,以人甲型肝炎病毒为代表的甲肝病毒属;又将口蹄疫病毒抽出,单独成立一个口蹄疫病毒属,包括各型口蹄疫病毒。杯状病毒属则提升为杯状病毒科(Caliciviridae)。根据核酸序列和病毒蛋白结构分析,由于肠道病毒与鼻病毒没有明显区别,有人建议将两者合并为肠道-鼻病毒属。
    这里将小RNA病毒分为鼻病毒属、口蹄疫病毒属、肠道病毒属、心病毒属和甲肝病毒属等五个属。由于小RNA病毒在医学和兽医学中的重要性,人们对其进行了广泛、深入的研究。研究结果加深了人们对其它病毒的了解,在病毒学的发展中作出了重要贡献。众所周知,口蹄疫病毒是最早发现的第一个动物病毒。也是在小RNA病毒,首先发现了病毒RNA具有感染能力,但其活性仅为病毒粒子的百万分之一,并由此发现了病毒在细胞膜上的受体。通过对小RNA病毒的研究,首次发现RNA依赖的RNA聚合酶和病毒双螺旋RNA分子(dsRNA)的存在;随后又证明小RNA病毒蛋白合成后,需经水解,才形成成熟的病毒蛋白,这种蛋白质后加工现象是原核生物与真核生物蛋白质翻译加工的重要区别。脊髓灰质炎病毒的提纯和结晶,又为应用X-线结晶学进行病毒结构分析开辟了道路。
       小RNA病毒是极小的圆形病毒。病毒粒子直径为20～30nm,没有囊膜,衣壳呈二十面体立体对称,具有32、42或60个规律排列的壳粒。衣壳内为线状单股RNA,分子量为25～29×10^6Da。
       小RNA病毒的不同属和不同成员之间的区别,主要在于病毒RNA分子内核苷酸一级结构的不同。其结果,病毒蛋白内氨基酸残基的排列顺序不同,从而导致不同的抗原性及其在各种细胞内的不同的生长能力,其对pH的抵抗力和在氯化铯中的浮密度也不相同。小RNA病毒呈L434结构,病毒RNA指导合成一条完整蛋白,在特定酶的作用下,分解成L、P1、P2和P3产物。P1、P2和P3又进一步分别分解为4 个(VP1～VP4)、3个(2A～2C)和4个(3A～3D)最终蛋白产物。P1又称1ABCD,VP1～VP4相当于1D、1B、1C和1A。
      小RNA病毒衣壳构造的基本元件为蛋白亚单位,每个亚单位分别由1个VP1、VP2、VP3和VP4分子组成。VP1、VP  2和VP3位于病毒粒子的表面,VP4位于衣壳内侧,紧贴于VP1、VP2、VP3复合体。亚单位以5〖CD*2〗对称轴首先形成五聚体,再由12个五聚体形成病毒衣壳。
     小RNA病毒(鼻病毒)亚单位结构模式多数小RNA病毒的衣壳表面粗糙不平,其凹凸差别可达2nm。在距5对称轴约30nm附近,病毒表面突然下凹,形成一个围绕5对称轴的大“渠沟”,称为峡谷(Canyon),峡谷是受体结合部位,细胞受体ICAM1插入此谷,与谷底氨基酸发生接触。峡谷下约05～10nm处有一空洞(Pocket),与峡谷相通。某些抗病毒化合物可以进入此洞,造成局部构型变化,使病毒峡谷底部完全失去同ICAM1受体结合的能力,病毒不能脱壳,从而抑制病毒复制。
      小RNA病毒的各个属之间没有血清学关系。虽然肠道病毒和鼻病毒在病毒粒子形态和化学组成上极为类似,而且各有许多亚属、型或亚型,但却极少发现不同成员之间的血清学交叉反应性。补体结合试验有时可在几个不同型的病毒之间,例如在3个脊髓灰质炎病毒型之间以及几个不同型的艾柯病毒之间出现交叉,但在应用中和试验时,大多可以明确区分。
      肠道病毒属 由于能感染人、牛、猪等的肠道而得名。在pH3的溶液中稳定,氯化铯浮力密度为1.33～1.45。人的肠道病毒原来包括3个种：①脊髓灰质炎病毒3个型；②库克萨基病毒A组23个型,B组6个型；③埃柯病毒31个型。
　　后来发现这种分类带有人为性质，所以自68型起统一按肠道病毒编号分型，目前已有肠道病毒68、69、70、71、72型（人甲型肝炎病毒）。在畜禽肠道病毒中，重要的有猪水疱病病毒、猪脑脊髓炎病毒、鸡脑脊髓炎病毒和鸭肝炎病毒等。
　　脊髓灰质炎病毒 又称小儿麻痹病毒，大多引起隐性感染，只有约1％产生明显的临床症状,如顿挫型、非麻痹型和麻痹型脊髓灰质炎,也可引起无菌性脑膜炎。脊髓灰质炎可注射灭活疫苗或口服减毒活疫苗预防，效果很好。可控制流行的发生。
　　库克萨基病毒 本病毒因最初于美国的库克萨基地区被分离到而得名。可引起无菌性脑膜炎、疱疹性咽峡炎、胸壁痛、手口足病、心肌病等。A7型尚可引起麻痹型脊髓灰质炎。
　　埃柯病毒 ECHO(埃柯)系Enteric cytopathic hu-man orphan的缩写，意为肠道内致细胞病变的人类孤儿病毒。在刚分离出病毒时，尚不知所引起的疾病，所以称为“孤儿”。后来才知道它可引起无菌性脑膜炎、红疹、普通感冒等疾病。
　　68～71型肠道病毒 68型可引起肺炎和细支气管炎，69型致病性不明，70型可引起急性出血性结膜炎，71型可引起致死性脑炎和麻痹型脊髓灰质炎。
　　甲型肝炎病毒(HAV) 又称72型病毒，直径27纳米，其RNA的分子量为1.9×106。只有 1个血清型。易感者除人外，尚有黑猩猩、南美的白唇猴和狨猴。中国红面猴也可感染。近年已在猴胚肾细胞和人肺二倍体细胞上培养成功。甲型肝炎潜伏期为15～40天。潜伏期的后期和发病早期，病毒由粪便排出，有传染性。患病后可获终身免疫力。愈后良好，很少转为慢性。
　　猪水疱疹病毒(SVDV) 只有 1个血清型。与人的库克萨基病毒B5型有共同抗原，免疫血清能交互中和。猪是唯一的自然宿主，主要经伤口感染。在口腔粘膜、鼻头、乳房、蹄部发生水疱，外观与口蹄疫难以分辨。病毒主要存在于水疱皮和疱液中，内脏和肌肉含病毒量极微。疱皮中的病毒能抗强酸强碱。病毒可用猪原代肾细胞或传代细胞培养并产生病变。接种乳鼠弱毒疫苗、组织培养弱毒疫苗、水疱皮和疱液灭活疫苗能控制本病的流行。
　　猪脑脊髓炎病毒(PEV) 有两个亚型,捷克猪捷申病病毒和英国猪太法病病毒。除美洲和亚洲外，世界许多国家都已发现。主要病变为中枢神经灰质坏死，病死率90～100％。灭活疫苗有一定效果,但未能完全控制此病。
　　鸡脑脊髓炎病毒(AEV) 单一血清型。自然病毒株均有嗜肠性，鸡胚适应的Van Roekel株有高度嗜神经性。经粪便和蛋传播，雏鸡、鹌鹑、雉均可被自然感染。人工接种可感染小鸭和小鸽。病毒可用易感雏鸡神经胶质细胞或纤维母细胞进行培养。可用疫苗预防。
　　鸭肝炎病毒(DHV) 可感染2周龄以下的小鸭，成年鸭、鸡、鹅都不感染。人工接种1～7日龄雏火鸡能发病。此病在欧、亚、美3洲均有发生。从粪中排病毒,由消化道感染。可用鸭胚或鸡胚细胞培养病毒。母鸭可在产蛋前2～4周接种弱毒疫苗，使蛋黄中有足够的抗体，以保护雏鸭。
　　鼻病毒属 能感染人、马、牛的鼻腔而得名。
　　人鼻病毒 　人患普通感冒的主要病原。与肠道病毒的区别如下：①不耐酸，pH3～5溶液中易被破坏；②人肾细胞中只在33℃旋转培养物中才能很好繁殖，而肠道病毒在36～37℃静止培养可繁殖；③比重大，氯化铯浮力密度为1.38～1.42。鼻病毒抗原性复杂,有100多个血清型。感染后可获得免疫力，但维持时间短，不同型鼻病毒之间很少交叉保护，因而人可多次患感冒。对普通感冒尚无特异预防和治疗方法。
　　心病毒属 代表种为鼠脑心肌炎病毒，不耐酸。氯化铯浮力密度1.34，RNA含量31％。只有1个血清型。
　　口疮病毒属 因代表种口蹄疫病毒引起口疮而得名。直径23～25纳米,氯化铯浮力密度1.43～1.45，RNA含量31.5％，不耐酸。
　　口蹄疫病毒 病毒抗原性易变异。已发现A、O、C、Asia I、SAT1、SAT2、SAT37个正型和 60多个亚型。能自然感染偶蹄动物，以牛、猪最为易感。人也可被感染，但症状轻。病毒对初生幼畜感染性强，有些毒株对牛致病力强而对猪致病力弱，有些毒株则相反。1981年，用基因工程技术已培育出带有口蹄疫免疫原性蛋白基因的细菌，将用于制造疫苗。














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